Запасливые деревья: что дерево забирает из листа перед листопадом

Источник: Ксения Пахорукова, группа "Ботанизирка" (Facebook). Материал публикуется в пересказе.

Лист не желтеет и не падает за один день. За несколько недель до листопада дерево разбирает его по частям и уносит самое ценное в ветви, кору, ствол и корни. Ботаники называют этот процесс ремобилизацией, или резорбцией, питательных веществ. Весной из этих запасов вырастут первые листья и побеги.

Лист - дорогое удовольствие

За сезон в листе накапливается целое богатство: белки (в том числе ферменты), нуклеиновые кислоты, мембраны, минеральные элементы. Сбросить всё это вместе с листом было бы слишком расточительно, поэтому природа устроила аккуратный демонтаж. Старение листа по-научному называется сенесценцией, и проходит оно так:

• сложные молекулы распадаются на более простые;
• продукты распада переводятся в подвижные формы;
• по флоэме, проводящей ткани коры, они уходят в органы хранения;
• одновременно у основания черешка закладывается особый слой клеток, по которому лист позже отделится от ветки.

Демонтаж начинается внутри клеток. Белки хлоропластов расщепляют ферменты-протеазы. Часть содержимого хлоропластов клетка упаковывает в мелкие пузырьки и отправляет в вакуоль, где разборка продолжается.

Получившиеся мелкие молекулы и ионы ещё надо доставить во флоэму. Для этого в клеточных мембранах есть каналы и белки-переносчики. Многие переносчики умеют закачивать вещество даже туда, где его уже больше, то есть против градиента концентрации.

Транспортная магистраль дерева

Флоэма - живая проводящая ткань. У деревьев она лежит во внутреннем слое коры, лубе, снаружи от камбия. Её основа - ситовидные трубки: цепочки живых клеток с пористыми перегородками, похожими на сито. По ним течёт раствор сахаров, аминокислот и ионов.

Концентрированный раствор притягивает воду, в трубках растёт давление, и сок движется туда, где вещества выгружаются. Летом сахара идут из листьев сразу в двух направлениях: к корням и к растущим верхушкам побегов. Осенью поток из листьев направлен в ветви, ствол и корни. Весной он разворачивается: запасы из коры, древесины и корней идут к раскрывающимся почкам.

Пять элементов, которые дерево возвращает

• азот - основа белков, включая ферменты фотосинтеза;
• фосфор - часть АТФ, ДНК, РНК и клеточных мембран;
• калий - регулятор водного баланса и работы устьиц;
• сера - элемент белков и глутатиона, небольшой молекулы-антиоксиданта;
• магний - центральный атом хлорофилла и помощник многих ферментов.

Азот

Больше всего азота в листе заключено в белках, и значительная его часть приходится на фотосинтетический аппарат. Главный "склад" азота здесь - фермент РуБисКО (рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа). Он присоединяет углекислый газ из воздуха к органической молекуле и так запускает превращение CO₂ в сахара. Работает РуБисКО медленно, поэтому листу его нужно очень много: у многих видов на него приходится до половины растворимого белка. В хлорофилле азот тоже есть, но гораздо меньше.

При старении листа белки распадаются на аминокислоты. Удобнее всего перевозить глутамин и аспарагин, в каждой их молекуле по два атома азота. Такие аминокислоты называют амидами, и по флоэме они уходят в кору, побеги, почки и корни.

У тополей, ив и клёнов в живых клетках внутренней коры на зиму образуются особые запасные белки. Весной они снова распадаются, и азот идёт на рост. Другие листопадные деревья тоже хранят азот в коре и древесине, причём не только в белках, но и в свободных аминокислотах. У яблони, например, в коре много аргинина, аминокислоты с четырьмя атомами азота. Вечнозелёные растения часть азота держат прямо в зрелых листьях, и запасом у них служат в том числе рабочие белки, та же РуБисКО.

Азот часто ограничивает рост растений, поэтому его возврат особенно важен. Хорошо изученный пример - осина обыкновенная (Populus tremula). Шведские исследователи наблюдали одно дерево на севере страны и выяснили, что за осень оно вернуло себе около 80% азота и фосфора из листьев. В других условиях цифры, разумеется, могут быть иными.

Фосфор

Фосфор входит в АТФ, фосфолипиды мембран и нуклеиновые кислоты. Заметная его доля приходится на РНК, прежде всего рибосомную. Чтобы вернуть фосфор, клетка задействует специальные ферменты: рибонуклеазы расщепляют РНК, фосфолипазы - мембранные липиды, фосфатазы отщепляют фосфатные группы от органических соединений.

В итоге фосфор переходит главным образом в неорганический фосфат, тот же ион, который корни берут из почвы. Через белки-переносчики он попадает во флоэму. Фосфора в почве нередко не хватает, так что дереву выгодно его беречь.

Калий

Калий управляет водным балансом клеток, работой устьиц, транспортом сахаров и активностью ферментов. В крупные молекулы он не встроен и находится в клетке в виде свободных ионов K⁺ в цитоплазме и клеточном соке вакуолей. Поэтому для возврата ничего разбирать не нужно: ионы проходят через мембраны по калиевым каналам и с помощью переносчиков уходят во флоэму. Вообще калий - главный катион флоэмного сока, он помогает поддерживать в нём давление.

У такой подвижности есть обратная сторона. Когда мембраны стареющих клеток повреждаются, растворённый калий легко вымывается дождём прямо в почву. Поэтому в измерениях "возврата" калия часть убыли может оказаться просто вымыванием.

Сера

Сера входит в две аминокислоты, цистеин и метионин. Цистеины из разных участков белковой цепи соединяются серными "мостиками", и эти сшивки удерживают форму многих белков. Цистеин также входит в активные центры ферментов и в железосерные кластеры, небольшие группы атомов железа и серы, которые переносят электроны при фотосинтезе. С метионина начинается синтез любого белка, а ещё из него образуются вещества-регуляторы, в том числе растительный гормон этилен.

Кроме того, сера входит в глутатион, небольшую молекулу из трёх аминокислот, один из главных антиоксидантов клетки.

После распада белков сера покидает лист в нескольких формах: в виде сульфата, глутатиона и серосодержащих аминокислот. У деревьев её возврат изучен хуже, чем возврат азота и фосфора.

Магний

Магний находится в центре молекулы хлорофилла, участвует в работе рибосом и многих ферментов. Особенно важна его связь с АТФ. В клетке АТФ в основном существует в паре с ионом магния, который прикрепляется к её фосфатным группам. Это соединение называют магний-АТФ. Магний частично гасит отрицательные заряды фосфатов и придаёт молекуле нужную форму, и только в таком виде фермент может удобно "ухватить" АТФ и отщепить фосфат, освобождая энергию. Поэтому большинство ферментов, работающих с АТФ, на деле используют магний-АТФ.

При этом в хлорофилле сидит лишь небольшая часть магния листа: по разным оценкам, от нескольких процентов до трети. Остальной магний в основном растворён в клетке в виде ионов, часть связана с клеточными стенками и нерастворимыми солями в вакуолях.

Возвращается магний заметно хуже азота, фосфора и калия. По мировой сводке данных о наземных растениях, из листьев в среднем возвращается около 29% магния, тогда как азота около 62%, фосфора 65%, калия 70%. Это средние значения по многим видам и регионам, у конкретных деревьев цифры могут сильно отличаться.

Сахара

Сахара - продукт фотосинтеза. Пока лист способен работать, он продолжает отправлять сахарозу в ствол, ветви и корни, где она может превращаться в крахмал и другие запасные формы. По мере старения листа фотосинтез постепенно затухает.

Целлюлоза, лигнин и их спутники

Целлюлоза, гемицеллюлозы и лигнин остаются в листе. Это каркас клеточных стенок, и разобрать его на подвижные фрагменты растение не может. Из них и сложится будущая листовая подстилка.

Подвижность элементов

Элементы перемещаются по растению по-разному:

Кальций в значительной мере связан с клеточными стенками и плохо передвигается по флоэме. В среднем по миру из листьев возвращается лишь около 11% кальция, остальное опадает вместе с листом. Насколько полным окажется возврат, зависит от породы, плодородия и влажности почвы, погоды и состояния дерева.

А как у хвойных?

Хвоя сосны обыкновенной живёт несколько лет, но перед отмиранием проходит похожий путь. В исследовании ассимиляционного аппарата сосны в жёлтой отмирающей хвое серы, магния и фосфора оказалось заметно меньше, чем в живой. Некоторые авторы предполагают, что азот и фосфор тоже уходят из стареющей хвои в побеги.

Когда процесс обрывается

Ремобилизации нужны время и живые клетки. Ранний сильный заморозок, засуха или болезнь могут прервать её раньше срока, и тогда лист опадает, унося с собой много важных для дерева элементов. Наверняка вы видели, как после резкого заморозка или засухи облетают ещё зелёные листья.

Что остаётся в опаде

Дальше начинается почвенная часть круговорота. Дожди вымывают растворимые соединения, почвенные животные измельчают листья, грибы и бактерии их разлагают. Работы им хватает: даже после эффективного возврата в опавших листьях остаётся много полезного. Это структурный углерод, кальций и другие малоподвижные элементы, часть азота, фосфора и калия, дубильные вещества и продукты распада пигментов. Со временем всё это снова становится доступно корням.

Поэтому каждый раз, когда мы сгребаем листву в мешки или сжигаем её во дворе, мы обрываем этот круговорот на полпути. Дерево не выбрасывает ничего ценного. Нам стоит у него поучиться.

#ЛесаМолдовы #Экология